ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL BIOPOLÍMERO SUBERINA

Carolina García Casado y Antonio Heredia


Los seres vivos están envueltos en estructuras poliméricas que los protegen del medio ambiente. El componente estructural en animales son determinados polímeros de naturaleza aminoacídica (proteínas) o de carbohidratos (quitina), mientras que en plantas superiores dicha función protectora es llevada a cabo por dos biopoliésteres denominados cutina, la cual cubre las partes aéreas de las plantas, y suberina, que está asociada a las partes y órganos subterráneos y superficies de heridas de diversos tejidos vegetales.
La cutina es el componente estructural de la membrana cuticular y está contituída por ácidos grasos hidroxilados primarios y secundarios de cadena larga, principalmente de 16 y 18 átomos de carbono los cuales se encuentran formando enlaces de tipo éster entre sí. Asociada a la cutina aparecen determinadas ceras y algunos componentes de naturaleza fenólica. La membrana cuticular está unida a la parte externa de la pared celular de células epidérmicas de hojas y frutos, por lo que actúa de interfase entre la célula vegetal y el medio externo (para mayor información sobre la cutina ver Encuentros en la Biología, Diciembre 1994).
La suberina también está constituída por ácidos grasos (principalmente C18) y algunos componentes de naturaleza fenólica pero en distinta proporción a como se encuentran en la cutina. Su composición y estructura difiere de la encontrada en la mayoría de las cutinas vegetales y ha sido objeto, en general, de una menor atención. El denominado dominio alifático de la mayoría de las suberinas estudiadas está formado por un ácido dicarboxílico, el ácido 9-octadecen-1,18-dioico y su correspondiente w-hidroxiácido, el ácido 18-hidroxi-9-octadecenoico, los cuales sólo pueden llegar a formar entre sí un poliéster de estructura lineal, al contrario del denso entrecruzado tridimensional de la cutina, entre el que se situarían importantes cantidades de compuestos fenólicos, ésto es, de un dominio predominantemente aromático y similar a la lignina, como son los ácidos fenilpropanóicos (ácidos cinámicos) y derivados de ellos, especialmente cumarinas de conocidas propiedades antifúngicas. Esta notable presencia de compuestos fenólicos es otro punto de diferencia de la suberina con la cutina vegetal en la que solo suelen estar presentes muy pequeñas cantidades de estos compuestos. Éste reagrupamiento molecular comentado anteriormente es sólo una hipótesis ya que hoy día todavía no se ha propuesto un modelo claro y aceptado por todos de la arquitectura molecular de la suberina.
No hay pruebas concluyentes sobre si el poliéster lineal del dominio alifático se encuentra incrustado entre el enrejado tridimensional fenólico, bloqueando y rellenando huecos estructurales dejados por éste o si, por el contrario, ambos dominios aparecen finalmente separados formando una estructura laminar alternante.
La suberización de los tejidos subterráneos y peridermis de las plantas superiores está localizada fundamentalmente en una o dos capas de células próximas a la interfase entre el medio externo y el correspondiente tejido vegetal. La deposición del biopolímero en la epidermis y exodermis de raíces de plantas monocotiledóneas es especialmente importante dado que parece jugar un papel clave en la difusión de agua e iones a través de estas zonas de la raíz. En este sentido, la capacidad de intercambio iónico de estos tejidos, personalizada en grupos funcionales muy concretos de naturaleza ácida de los dominios alifático y aromático es notable. Como dato significativo podemos apuntar que las exodermis aisladas de raíces de Clivia miniata investigadas en nuestro laboratorio presentan una capacidad de intercambio íónico máxima de 0.4 miliequivalentes de Ca2+ por gramo y que la permeabilidad efectiva de iones H+ aumenta cerca de veinte veces cuando la suberina es extraída selectivamente aún cuando ésta representa escasamente el 15% del peso seco total de la exodermis.
La anterior resistencia al transporte de iones ofrecida por la suberina presente en la exodermis de las raíces ha sido también tradicionalmente adjudicada a la suberina presente en las denominadas bandas de Caspary de la endodermis. Sin embargo recientes investigaciones señalan una composición exclusivamente lignocelulósica en estos tejidos [Schreiber et al. Bot. Acta 107, 271 (1994)] lo que conferiría una alta selectividad del transporte a través de la endodermis de los iones, pero no del agua. Si la hipótesis anterior es cierta la epidermis de la raíz cumpliría una función determinante en la difusión de agua desde el exterior. Estos puntos, importantes a la hora de clarificar la función fisiológica exacta de las paredes celulares de la raíz, sólo serán totalmente elucidados tras un estudio riguroso que conlleve el aislamiento selectivo de los distintos biopolímeros presentes en dichas paredes celulares y de la posterior despolimerización y análisis de su composición monomérica.

Carolina García Casado es doctoranda en Bioqímica.
Antonio Heredia es Profesor Titular de Bioquímica.