Ceras epicuticulares en el reino vegetal: química, ultraestructura y aspectos evolutivos

José J. Reina y Yolanda Borraz

Las plantas superiores, así como sus frutos, mantienen un alto grado de aislamiento con el medio externo gracias a una membrana lipofílica de composición variada que se encuentra cubriendo la mayor parte de las zonas aéreas de las plantas. Esta membrana recibe el nombre de membrana cuticular o cutícula vegetal [Holloway, The chemical constitution of plant cutins. En: The Plant Cuticle. Academic Press (1982)].
La membrana cuticular cubre la pared celular más externa de las células epidérmicas. Su composición química es variada, aunque dos son los componentes más importantes: la cutina y las ceras. El componente básico es la cutina, biopoliéster insoluble de elevado grado de entrecruzamiento entre los ácidos grasos hidroxilados de cadena larga que lo componen, mientras las ceras, aparecen embebidas en dicho polímero (intracuticulares) o depositadas en el exterior de la cutícula (epicuticulares). Debido a su composición química, que se refleja en su grado de cristalinidad, y a la posibilidad de constituir sobre la superficie de la membrana cuticular una película que actuará como interfase entre la célula vegetal y el medio, las ceras se destacan como la principal barrera protectora frente a pérdidas de agua por transpiración excesiva, acción de patógenos, radiaciones solares y frente a contaminantes.
La composición química de las ceras cuticulares varía entre los distintos grupos filogenéticos, e incluso dentro de los mismos grupos, especies, individuos o entre los distintos estadios de crecimiento de un mismo individuo. Los principales componentes químicos de las ceras epicuticulares son los n-alcanos, ésteres, alcoholes y ácidos grasos de cadena larga (en las epicuticulares) o corta (intracuticulares). La importancia de la composición química de las ceras epi-cuticulares radica en la estrecha relación que existe con la morfología y ultraestructura de las mismas. De este modo, la presencia de unos u otros componentes va a determinar la aparición de estructuras de muy distintas morfologías (hélices, túbulos, cintas, varillas o placas) ya sean de tipo cristalino o amorfo. Así, los hidrocarburos y alcoholes primarios cristalizan en forma de placas, los alcoholes secundarios, cetonas y beta-dicetonas lo hacen como túbulos, los aldehídos cristalizan en forma de varillas y los dioles como cintas. Por el contrario, los triterpenoides, acil ésteres y estólidos dan lugar a estructuras mayoritariamente amorfas.
La cristalinidad de las ceras epicuticulares puede verse fuertemente alterada por el efecto directo o indirecto de los contaminantes ambientales tales como el ozono, lluvia ácida, o partículas de polvo ambientales. Estos efectos se manifiestan en el denominado "envejecimiento", ya que se produce un paso de estructuras más o menos cristalinas, presentes en las hojas más jóvenes, a estructuras predominantemente amorfas. El envejecimiento prematuro que se produce afecta a la permeabilidad de la cutícula vegetal y por tanto a la fisiología normal de la planta [Percy et al., Air Pollutants and the Leaf Cuticle. NATO ASI Series. Springer-Verlag (1994)].
Como ya se dijo anteriormente, la composición química de las ceras epicuticulares puede variar entre los distintos grupos vegetales, lo cual puede indicar relaciones evolutivas y/o de parentesco en mayor o menor grado. Así, en los musgos esporófitos Polytrichales (Polytrichaceae y Dawsoniaceae) la composición química de las ceras epicuticulares es la típica de plantas superiores, conteniendo n-alcanos, n-aldehídos, alcoholes primarios, ácidos alcanóicos y n-alquil ésteres, destacando como principal compuesto 10-nonacosanol con una media del 95% de los alcoholes secundarios (compuestos mayoritarios en este grupo). La apariencia de las ceras son en forma de cristales tubulares de tamaño variable (0.5-1.5 micra).
La composición química de las ceras epicuticulares de Gimnospermas varía entre las ceras de coníferas y las de la clase Ginkgoatae. Las primeras son ricas en ácidos grasos de longitudes C12-C34, y lípidos bifuncionales, los alfa-omega dioles, y los w-hidroxiácidos grasos libres o en forma polimérica (estólidos). Adicionalmente presentan un porcentaje del alcohol secundario 10-nonacosanol de un 10-40%.

 La Figura 1 muestra dos micrografías obtenidas mediante microscopía electrónica de barrido de un estoma de la conífera Araucaria bidwillii cubierto completamente por cristales de ceras, donde abundan los componentes mencionados anteriormente.
Ginkgo biloba, único superviviente de las Ginkgoatae del Mesozoico, posee por un lado una composición similar a la de Angiospermas, hidrocarburos, ésteres, aldehídos, alcoholes primarios y ácidos grasos, diferenciándose de éstas por la presencia de 10-nonacosanol con aproximadamente un 15%. Tanto las coníferas como Ginkgo presentan una estructura cristalina tubular de sus ceras epicuticulares. A partir de estos datos y de estudios de cristalización in vitro del alcohol secundario 10-nonacosanol, se sabe que es este el responsable de la estructura tubular cristalina de estos dos grupos de plantas, tan emparentados evolutivamente.
Por el contrario, en las Angiospermas, la composición química es muy variada. Los compuestos mayoritarios son los típicos de ceras como hidrocarburos, ésteres, aldehídos, alcoholes primarios y ácidos grasos. Las principales diferencias entre familias se establecen por la presencia de triterpenoides, bencil acil ésteres, hentriacontanos o el acetato de â-amirina, en distintas proporciones y número de carbonos. En estos casos, la estructura de las ceras epicuticulares va desde placas o ribetes hasta rizos o varillas. Es rara la aparición de estructuras tubulares huecas como los cristales de 10-nonacosanol.

 

 Las diferencias en composición química de las ceras epicuticulares de los diferentes grupos vegetales, son un reflejo de las rutas biosintéticas utilizadas por sus células epidérmicas (ver Esquema 1). El inicio de la ruta de síntesis de los compuestos es el mismo para todos los grupos, reacciones de elongación a partir de un conjunto de moléculas aciladas que dan lugar a ácidos grasos homólogos. Es a partir de aquí, donde se produce la bifurcación entre las rutas oxidativa y reductora. La primera es utilizada por coníferas y la ruta reductora por la familia Ginkgoatae y las Angiospermas. Esta bifurcación en la ruta de biosíntesis de los componentes esenciales de ceras, puede considerarse como la bifurcación de la rama común que englobaba a las coníferas y a las Angiospermas primitivas, dando lugar a las coníferas y Angiospermas actuales, constituyendo la familia de las Ginkgoatae el eslabón de enlace entre estos dos grupos vegetales.

 José J. Reina y Yolanda Borraz son estudiantes de segundo y primer ciclo, respectivamente, de la licenciatura de Biología en la Universidad de Málaga y colaboran en el grupo de investigación del Dr. A. Heredia