Autotomía caudal en reptiles

Alberto Cifuentes Torres y Beatriz García Oñate

La autotomía caudal es un mecanismo pasivo de defensa que presentan algunos reptiles y unos pocos anfibios. Consiste en la autoamputación de la cola para provocar la distracción de un depredador y, así, facilitar la huída. Si la rotura se produce en planos de fractura intravertebral la cola puede regenerarse, aunque normalmente es diferente a la cola original. La capacidad autotómica es un mecanismo ancestral ya presente en algunos reptiles del Pérmico [Zani, J. Zool. Lond.,240: 201-220 (1996)].

 ANATOMIA DE LA ROTURA
La pérdida de la cola se produce en planos de fractura del cuerpo vertebral, donde existe un disco cartilaginoso -septum-, que permite la rotura. En ese punto, músculos y vasos sanguíneos están modificados para facilitar el desprendimiento caudal [Kluge & Schuett en «Lagartos», T. R. Halliday & K. Adler (eds.): Anfibios y Reptiles, Folio, 88-89 (1991)]. El septum se forma durante el desarrollo post-embrionario o cuando la osificación ya ha concluido. Las vértebras más cercanas a la región sacra no tienen estos planos de fractura intravertebral.
Algunos reptiles, que no tienen planos vertebrales de fractura pueden ejercer la autotomía caudal pero la regeneración es rara y la rotura se efectúa por separaciones intervertebrales, [Etheridge, Copeia, 4: 699-721 (1967)].
Autotomías inducidas sobre individuos de Lacerta vivipara, [Sheppard & Bellairs, Brit. J. Herpetol., 4 (11): 276-286 (1972)], mostraron que esta se produce por un movimiento brusco derecha - izquierda o por un giro alrededor del eje caudal.

 DEFENSA
Además del efecto de diversión, para algunos reptiles la autotomía caudal supone otra ventaja defensiva. En el gecko cuadrúpedo Phyllodactylus marmoratus, el peso de su cola supone más del 20% del peso corporal total y se ha observado un incremento de la velocidad de fuga después de la pérdida de la cola, [Daniels, Herpetologica, 39 (2): 162-165 (1983)]. Sin embargo, esta ventaja parece solo reservada para lagartos con colas muy pesadas. En otros lagartos cuadrúpedos, en los que la relación anterior no supera el 10.5%, la pérdida de la cola implica un decrecimiento de la velocidad de huída [Punzo, J. Herpetol., 16: 329-331 (1982)]. En estos lagartos y en los de locomoción bípeda la cola es un factor coadyuvante de la locomoción.
La eficacia defensiva de la autotomía caudal es un hecho constatado, pero la interpretación de las frecuencias de individuos sin cola o con colas regeneradas, en relación con la eficacia de los depredadores, presenta alguna controversia. Generalmente se infería de frecuencias altas de lagartijas con colas amputadas o regeneradas una elevada tasa de depredación. Sin embargo, es conveniente reinterpretar estas altas tasas en sentido contrario cuando los depredadores no utilizan informaciones visuales y los ataques se focalizan sobre la cola. El 19.5% de los ataques de serpientes sobre tres especies del género Liolaemus se centra en sus colas y la totalidad de estas iguanas escapa después de sufrir la amputación de su cola, [Medel, et al. Oikos, 53: 321-324 (1988)]. Cuando los ataques provienen de Teíidos la proporción de presas que se fugan, cuando se acomete sobre sus colas, alcanza el 85%.

 IMPORTANCIA DE LA REGENERACION
Después de su pérdida, la regeneración caudal es importante para la actividad de los lagartos. La cola está implicada en procesos de locomoción, almacenamiento de energía en forma de lípidos, mantenimiento del equilibrio, órgano prensil -véase Etheridge, op. cit.; Vitt, et al., Ecology, 58 (2): 326-337 (1977); Vitt, Herpetologica, 39 (2): 151-162 (1983)-, o el comportamiento durante la reproducción. Así, durante toda la fase de cortejo, las hembras de la lagartija Podarcis bocagei, agitan la cola asociando el movimiento a la de las patas hasta la fase de apareamiento, [Galán, Rev. Esp. de Herp., 9: 57-75 (1995)]. Por lo tanto, la pérdida de la cola reporta un beneficio inmediato (facilita la fuga frente al ataque de un depredador) pero puede acarrear desventajas a medio y largo plazo.
En el género Liolaemus, algunos individuos se desprenden solo del extremo más distal de la cola, proceso conocido como «economía de autotomía». Parece que la economía autotómica es un rasgo de especies de ambientes térmicamente rigurosos, [Medel, Rev. Chil. de His. Nat. 65: 357-361 (1992)]. En P. marmoratus se observa una tendencia a no perder la cola cuando las condiciones ambientales son subóptimas. De esta manera preservan la reserva lipídica contenida en la cola, [Daniels, Herpetologica, 40 (3), 337-344 (1984)].
En cuanto a la tasa de regeneración, en cuatro especies de lagartos se han observado crecimientos entre 0.61 mm y 0.70 mm al día [Vitt, et al., op. cit.]. Aunque sin valor estadístico, apuntamos que en un macho de P. bocagei observamos durante tres semanas una regeneración caudal de 0.67 mm diarios.

 COLAS MULTIPLES
En ocasiones la cola perdida es reemplazada por colas múltiples. Se conoce un caso de cola múltiple [Kluge & Schuett, op. cit.], en P. marmoratus, una cola trífida regenerada. Tuvimos la oportunidad de estudiar un ejemplar de Podarcis bocagei que presentaba una cola bífida. Se trataba de una hembra, adulta -atendiendo al criterio de Galán [Rev. Esp. de Herp., 9: 37-47 (1995)], de 56 mm de longitud cabeza- cola y 3.56 gramos de peso. La cola, en su mayor parte regenerada tenía una longitud total de 42 mm y acababa en un fragmento bífido de 14 mm. El peso total de la cola fue de 0.36 gramos y el punto de autotomía se situaba a 9 mm del extremo proximal de la cola. La longitud y sección de los dos segmentos del extremo bífido eran iguales y con disposición dorsoventral. El análisis radiográfico mostró una morfología vertebral normal en el pequeño fragmento original de la cola. La posterior disección evidenció la bifurcación del cordón cartilaginoso, sustitutivo de las vértebras caudales, continuando cada uno de los dos cordones en los fragmentos correspondientes de la cola.
Desconocemos los procesos y las causas de estas anomalías pero creemos que no tienen influencia alguna en la viabilidad de estos individuos.

 Alberto Cifuentes Torres es profesor en el I.E.S. de Gondomar (Vigo). Beatriz García Oñate es bióloga.