Los primeros vertebrados

Ramón Muñoz-Chápuli

Es un hecho llamativo, y bien conocido, que los primeros vertebrados de los que se tiene noticia en el registro fósil aparecen bastante después que la mayoría de los grandes grupos de animales. En efecto, la mayor parte de los phyla metazoos pueden ser ya reconocidos en niveles del Cámbrico inferior, aunque son muy pocos los que aparecen en el periodo anterior o Precámbrico. Este súbito incremento en la diversidad animal ha sido llamado la "gran explosión" o Big-Bang cámbrico, y tuvo lugar hace, aproximadamente, unos 550 millones de años. Pues bien, como antes decíamos, resultaba sorprendente que los primeros restos de vertebrados no aparezcan de forma inequívoca hasta el Ordovícico, unos 70 millones de años después de la explosión cámbrica.

Ciertos restos del Cámbrico habían sido asignados a los vertebrados, pero de forma muy controvertida. Entre ellos están los conodontos, pequeños dentículos aislados que probablemente estén relacionados con vertebrados primitivos. Otros fragmentos de caparazones fueron tentativamente considerados como restos de Ostracodermos (peces acorazados sin mandíbulas), pero sin un consenso suficiente entre los paleontólogos.

Una posible explicación a esta laguna situada entre la "gran explosión" cámbrica y los primeros restos inequívocos de vertebrados se basaría en la ausencia de esqueleto mineralizado capaz de fosilizar. De hecho, los vertebrados actuales más primitivos, los mixines o peces-bruja, se consideran descendientes directos de los primeros vertebrados, anteriores al desarrollo de un esqueleto mineralizado.

Esto no significa que no sea posible localizar fósiles de animales sin partes duras. De hecho existen dos yacimientos paleontológicos en el mundo, de datación cámbrica, en los cuales se dio una preservación excepcional de partes blandas. Uno de ellos es el esquisto de Burgess, en Canadá. El otro es la región de Chengjiang en la provincia de Yunnan, al sur de China. En estas dos áreas se han buscado restos de vertebrados primitivos sin éxito... hasta ahora, como veremos luego. Sí se habían encontrado fósiles que fueron considerados cordados primitivos, animales filogenéticamente relacionados con los vertebrados pero sin sus características esenciales. Por ejemplo, Pikaia en Burgess y Yunnanozoon y Cathaymyrus en Chengjiang [Chen et al., Nature 377:720 (1995); Shu et al., Nature 385:865 (1996)].

Por fin la laguna parece haberse resuelto. Se han localizado, en niveles correspondientes al Cámbrico inferior del yacimiento de Chengjiang, dos fósiles que sí parecen auténticos vertebrados que hacen retroceder la fecha del origen de este grupo a los tiempos de la "gran explosión" cámbrica [Shu et al., Nature 402:42 (1999)]. Se trata de dos pequeños animales de cuerpo alargado y fusiforme que no alcanzan tres centímetros de longitud. Myllokunmingia fengjiaoa muestra musculatura lateral miomérica (esto es formando paquetes repetidos y curvados en zig-zag, como los de los peces actuales) y probablemente cuatro bolsas branquiales en el extremo anterior. Existen evidencia de una larga aleta dorsal y lo que parecen aletas ventrolaterales a lo largo de la mayor parte del cuerpo. Por otro lado, Haikouichthys ercaicunensis muestra un mayor grado de conservación de la parte anterior del cuerpo, fundamental para la diagnosis de los vertebrados (Figura 1). En esta zona se reconocen estructuras complejas, que han sido interpretadas como cartílagos craneales situados alrededor de ojos, saco nasal y oído interno. Diversos elementos esqueléticos sostienen las branquias, y los miotomos o paquetes musculares son muy similares a los de los peces actuales. También se aprecian aletas ventrolaterales y una aleta dorsal que, sorprendentemente, muestra los radios dirigidos hacia delante.

Figura 1.- Esquema de Haikouichthys ercaicunensis mostrando la interpretación de las diferentes estructuras. El ejemplar mide 25 mm de longitud total, aunque falta la parte posterior del cuerpo. Redibujado de la ilustración original de Shu et al., 1999.

La interpretación de estos dos fósiles debe hacerse con la mayor cautela, aunque todos coinciden en que no se había encontrado nunca nada más parecido a un vertebrado entre los fósiles cámbricos. En efecto, Haikouichthys en particular muestra lo que parece ser un cráneo organizado en torno a sistemas sensoriales especializados, caracteres esenciales de los vertebrados y ausentes en los grupos más próximos, como los cefalocordados y urocordados. La presencia de esqueleto branquial sugiere la existencia de cresta neural, otra característica fundamental de los vertebrados. El reducido número de branquias de ambos animales, de cuatro a seis pares, es similar al de los peces actuales, y mucho menor que el de los cefalocordados (alrededor de 180 pares). Esto sugiere que el movimiento del agua a través de las branquias se debe a la actividad muscular y no a la acción de cilios, como en el anfioxo. Se ha querido incluso adivinar la existencia de cavidad pericárdica detrás de las branquias, pero esto es más dudoso.

Por otro lado, la existencia de aletas ventrolaterales puede relacionarse con las hipótesis acerca del origen de las aletas pares de los peces (pectorales y pélvicas) que más tarde habrían de originar los miembros pares de los tetrápodos. En efecto, muchos piensan que dichas aletas pares se formaron por acortamiento de la base de largos pliegues estabilizadores ventrolaterales como los que presentan Myllokunmingia y Haikouichthys.

Más difícil resulta explicar la sorprendente disposición hacia delante de los radios dorsales de Haikouichthys. No obstante, los autores del artículo señalan que existen algunos precedentes similares en las lampreas, cuyos radios de la segunda dorsal se orientan hacia delante en los machos, en época de freza. No puede descartarse, no obstante, que se deba a una distorsión post mortem.

En cuanto a las relaciones filogenéticas de estos animales con respecto a otros vertebrados, el análisis cladístico o filogenético realizado por los autores sugiere, con la mayor de las prudencias, una posición más primitiva de Myllokunmingia, en posición de grupo hermano de todos los vertebrados excluidos los mixínidos (Figura 2). Esto se justificaría por la ausencia, en mixines y Myllokunmingia, de arcualia, bloques de cartílagos situados alrededor de la notocorda y que intervendrán en la formación de las vértebras. Por su parte, Haikouichthys estaría filogenéticamente relacionado con las lampreas, como sugiere la presencia de un cartílago anular alrededor de la boca, como posible elemento de succión, y cestilla branquial, resultado de la fusión de los cartílagos branquiales.

Figura 2.- Posición filogenética de Myllokunmingia y Haikouichthys. Sólo se citan algunas sinapomorfías relevantes para justificar las agrupaciones. Modificado de Shu et al., 1999.

Por último, la ausencia completa de biomineralización del esqueleto de estos dos animales refuerza la hipótesis de que el esqueleto fosfatado de los vertebrados fue una adquisición relativamente tardía, probablemente fundamental para su éxito evolutivo, pero ausente de su evolución durante varias decenas de millones de años.

 Ramón Muñoz-Chápuli es Catedrático de Biología Animal en la Universidad de Málaga