Pseudomonas por los suelos: biocontrol en la rizosfera

Francisco M. Cazorla

Durante la década de los 60, comenzaron a analizarse las propiedades de distintos suelos que suprimían determinadas enfermedades en plantas (suelos supresivos). La consecuente reducción de los síntomas de éstas enfermedades era debida, entre otras causas, a la presencia de mocroorganismos con características particulares [Hoitink et al. 1997. HortSci. 32: 184-187]. Se comenzaron a describir entonces, una gran variedad de microorganismos no patógenos que interferían en la biología de otros microorganismos patógenos de plantas, siendo así susceptibles de ser usados como elementos biológicos de control de la enfermedad en cuestión, denominándose agentes de biocontrol.

Durante los últimos 20 años, han sido numerosos los trabajos que han profundizado sobre el efecto de pseudomonas fluorescentes que pueden promover efectos beneficiosos sobre el crecimiento de las plantas, independientemente de la presencia del patógeno [Cook. 1993. Ann. Rev. Phytopathol. 31:53-80]. De esta manera se han descrito distintas especies de Pseudomonas que se han mostrado muy eficaces a la hora de controlar enfermedades radiculares producidas por hongos en el suelo [O’Sullivan y O’Gara. 1992. Microbiol. Rev. 56: 662-676] o en cultivo hidropónico [Paulitz. 1997. HortSci. 32: 193-196], e incluso controlando otras enfermedades producidas por otras bacterias [Cronin et al. 1997. FEMS Microbiol. Ecol. 23: 95-106].

Algunas cepas de Pseudomonas colonizan de manera efectiva los órganos subterráneos de las plantas y promueven el crecimiento de la planta de manera consistente, reduciendo también la incidencia de enfermedades causadas, sobre todo, por un amplio rango de hongos patógenos del suelo.

Está generalmente aceptado que uno de los mecanismos más importantes, por el que las pseudomonas fluorescentes promueven el crecimiento vegetal, es mediante la supresión de microorganismos patógenos más o menos importantes. También se ha sugerido que las pseudomonas pueden manifestar sus efectos promotores del crecimiento indirectamente, estimulando la acción beneficiosa de otros microorganismos asociados a las raíces, como las micorrizas. Cuando la estimulación del crecimiento vegetal se produce en ausencia de otros microorganismos, ésta se ha atribuido al incremento de la disponibilidad de nutrientes minerales, como el fosfato o el nitrógeno, debido a la producción de fitohormonas estimuladoras del crecimiento vegetal o a la degradación de precursores del etileno en la raíz por parte de estas bacterias [Glick. 1995. Can. J. Microbiol. 41:109-117].

Existen diferentes mecanismos posibles por los que las pseudomonas del suelo suprimen la enfermedad. Los mecanismos propuestos más importantes incluyen la inhibición de los patógenos por compuestos antimicrobianos, la competencia por el hierro, la competición por sitios de colonización y por los nutrientes exudados por la raíz, así como la inducción de mecanismos de defensa en las plantas [Van Weels et al. 1997. Mol. Plant-Microbe Interac. 10:716-724]. La inhibición del patógeno por la producción de metabolitos antimicrobianos o queladores de hierro son los que están considerados como los principales mecanismos de biocontrol. Otros factores importantes son la degradación de factores de virulencia del patógeno, como toxinas, por parte de las pseudomonas [Toyoda et al. 1988. Phytopathol. 78:1307-1311], la inactivación de factores de germinación del patógeno, presentes en los exudados radiculares [Nelson. 1992. Biological control of plant diseases, progress and challenges for the future (Ed. E.C. Tjamos, G.C. Papavizas y R.J. Cook). Pp. 353-357. Plenum Press, New York], y la producción de enzimas extracelulares, como quitinasas, laminarasas y glucanasas, que pueden degradar las paredes de las células fúngicas [Fridlender et al.1993. Soil Biol. Biochem. 25:1211-1221].

La colonización de la raíz es un prerrequisito para el funcionamiento de cualquier otro mecanismo de biocontrol exhibidos por las pseudomonas. Una colonización efectiva está ligada directamente con una competición efectiva con otros microorganismos por la colonización de nichos y por los nutrientes disponibles procedentes de los exudados radiculares [Kluepfel. 1993. Ann. Rev. Phytopathol. 31:441-472]. Para exhibir efectos supresivos sobre una enfermedad en una planta, un agente biocontrol necesita distribuirse por toda la raíz, multiplicarse y sobrevivir durante varias semanas en competición con otros microorganismos procedentes de la microbiota indígena. Además de la microbiota indígena, otros factores pueden influir en la colonización de la raíz [O’Sullivan y O’Gara. 1992. Microbiol. Rev. 56:662-676]: i) las características del antagonista introducido, como las propiedades de su superficie celular, producción de sideróforos o antibióticos, pilis, flagelos o quimiotaxis por los exudados radiculares; ii) la especie, cultivar y fase del crecimiento de la planta hospedadora; y iii) las características físicas y químicas del suelo, como humedad, temperatura, pH, textura del suelo y nutrientes minerales.

Particularmente interesantes son los recientes trabajos en los que se ha puesto de manifiesto que algunas pseudomonas que están íntimamente asociadas con la raíz pueden inducir los mecanismos de resistencia sistémica contra patógenos fúngicos o bacterianos [Maurhofer et al. 1994. Phytopathol. 89:139-146] provocando la protección de toda la planta frente a la enfermedad, con la consecuente reducción en el uso de productos fitosanitarios.

Es evidente que todos estos mecanismos son complementarios. La diversidad de compuestos secretados por las pseudomonas [Dowling y O’Gara. 1994. Trends Biotechnol. 12: 133-141] es la principal razón de que la supresión esté considerada como el producto de varios mecanismos que varían de cepa a cepa. Así, habrá que seguir profundizando en el estudio de estas bacterias capaces de promover el crecimiento vegetal, a fin de obtener estrategias de control integrado de enfermedades en plantas, que contemplan el uso de agentes de biocontrol, reduciendo el aporte de fitosanitarios. En un futuro, las estrategias de biocontrol serán compatibles con la práctica de la agricultura sostenible, que será una vía imprescindible para conservar los recursos naturales de la agricultura.

Francisco M. Cazorla es Investigador Postdoctoral en el Departamento de Microbiología de la Universidad de Leiden (Holanda)