La filogenia de los mamíferos placentados. Los estudios moleculares al encuentro de la biogeografía

Ramón Muñoz-Chápuli

Resulta sorprendente, pero uno de los grupos animales en los que se están registrando más novedades en los últimos años, en cuanto al conocimiento de su filogenia, es precisamente el nuestro, el de los mamíferos placentados o Euterios. Dentro de los mamíferos se encuadran diversos órdenes bien establecidos desde hace bastante tiempo, órdenes tales como los roedores, carnívoros, primates, artiodáctilos, etc. No se esperaban muchas sorpresas en esto, y de hecho no las ha habido. El problema estaba en las relaciones filogenéticas supraordinales, es decir, en cómo estos órdenes se agrupan entre sí atendiendo a su parentesco filogenético. Visiones tradicionales, como la de los Archonta (primates, quirópteros, dermópteros o lemures voladores) han ido viniéndose abajo una tras otra, al tiempo que surgían agrupaciones inesperadas, como la de los Cetáceos y Artiodáctilos, que actualmente se reúnen en el taxón Cetartiodáctilos.

Una reciente e interesante hipótesis relaciona las agrupaciones supraordinales de mamíferos con su distribución geográfica. Esta hipótesis se basa en grandes grupos cuya localización coincide con los dos supercontinentes existentes en la era secundaria, Laurasia y Gondwana. Así, los Laurasiaterios se habrían diversificado en Laurasia (Europa, Asia y Norteamérica), mientras que los Xenartros y Afroterios habrían constituido radiaciones en Gondwana (Africa y Sudamérica).

Esta hipótesis se ha visto recientemente reforzada por dos importantes estudios independientes de filogenia molecular, que acaban de ser publicados al mismo tiempo [Madsen et al., Nature, 409:610 (2001); Murphy et al., Nature, 409:614 (2001)]. El primero de estos estudios ha trabajado con diversas secuencias homólogas de DNA, sumando alrededor de 8.700 pares de bases, obtenidas de representantes de todos los órdenes de mamíferos placentados. En el segundo caso se trabajó con 18 segmentos génicos homólogos, de una longitud total de casi 10.000 pares de bases, obtenidos de 64 especies representativas también de todos los órdenes.

Los resultados, obtenidos mediante criterios de parsimonia, máxima probabilidad y otros, son muy similares en ambos casos, y apoyan la agrupación de los órdenes de mamíferos en cuatro grandes grupos (ver figura):

Se trata de una agrupación realizada sobre la base de caracteres moleculares, y por tanto susceptible de errores, aunque la muestra con la que han trabajado ambos grupos de investigación, y la fuerte coincidencia de los resultados, resultan muy significativas. Existen características moleculares muy interesantes, por ejemplo, todos los Afroterios muestran una delección de 9 pares de bases en la secuencia del gen BRCA1, mientras que todos los placentados estudiados, y tres especies de marsupiales, carecen de dicha delección. Se trata de una auténtica "sinapomorfía molecular" que marca a este grupo de mamíferos de diversificación africana.

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Figura 1.- Hipótesis de relaciones filogenéticas entre órdenes de mamíferos placentados, establecida a partir de datos moleculares. Modificado de Madsen et al., Nature, 409:610 (2001) y Murphy et al., Nature, 409:614 (2001). Las relaciones entre los cuatro principales clados son inciertas.

 

 

¿Cuándo se produjo la separación entre Afroterios y Laurasiaterios. Las estimaciones basadas en el "reloj molecular" se sitúan hacia 110 y 84 millones de años para los dos grupos de investigación, respectivamente. En cualquier caso parece que la divergencia se produjo varios millones de años antes del límite K/T, que marcó la desaparición de los dinosaurios, y coincidiendo con la fragmentación de Gondwana.

Son muchas las consideraciones que se pueden hacer sobre esta agrupación. En primer lugar es sorprendente la coincidencia de los grandes grupos de mamíferos con áreas geográficas continentales (Afroterios en Africa, Xenartros en Sudamérica, Laurasiaterios en Eurasia y Norteamérica). Una vez constatado esto, se pone de manifiesto la importancia de las radiaciones adaptativas paralelas en la evolución de los mamíferos. Ya se conocía bien, y siempre se cita como ejemplo, el caso sorprendente de la radiación de los mamíferos marsupiales australianos. Es decir, de la misma forma que existen insectívoros, roedores o carnívoros placentados, también existen formas correspondientes entre los marsupiales de australia. El paralelismo, por supuesto, no es perfecto, no hay equivalente placentado de los canguros, de la misma forma que no hay grandes ungulados marsupiales (vacas o caballos).

Pues bien, existe un grado espectacular de adaptación paralela entre Afroterios y Laurasiaterios. Existieron Hiracoideos en África durante el Oligoceno que desempeñaban el mismo papel ecológico y tenían una morfológia similar a la de los jabalíes o tapires. Existen osos hormigueros afroterios y laurasiaterios. Existen también formas estrictamente acuáticas en ambos grupos, los cetáceos (laurasiaterios) y los sirénidos (afroterios). En cuanto alos insectívoros, los topos comunes son laurasiaterios, mientras que los topos dorados (Crisoclóridos) son afroterios. Pueden citarse más casos relativos a musarañas, nutrias o erizos en ambos grupos. Sólo una excepción importante, no hay ningún afroterio volador.

Otra interesante consideración es la relativamente próxima relación filogenética que se establece entre roedores y primates, mucho menos alejados de lo que se pensaba. Algo a tener en cuenta en un momento en que el ratón se ha convertido en modelo de referencia en muchos estudios celulares y moleculares.

Por último, queda claro que los Insectívoros constituyen un grupo polifilético, y no está justificado como taxón. Tenrecs y topos dorados son afroterios, mientras que topos, erizos y musarañas son laurasiaterios.

Quedan muchas preguntas sin contestar, incluso en el caso de que nuevos estudios confirmen esta agrupación de los mamíferos placentados. Por ejemplo, ¿dónde surgieron los placentados, en Laurasia o Gondwana? Evidencias a favor de una u otra hipótesis se han publicado recientemente. O por ejemplo, ¿cuál serían las relaciones filogenéticas entre los cuatro grupos? Los métodos moleculares dan resultados contradictorios cuando se trata de establecer la relación entre estos cuatro clados, probablemente por lo rápido de su diversificación. Sigue habiendo mucho campo para los morfólogos...

Ramón Muñoz-Chápuli es Catedrático en el Departamento de Biología Animal de la Universidad de Málaga